Перед учеными стоит крайне интересная проблема: найти связь между поведением человека, его психологическими особенностями и специфическими функциональными характеристиками мозга. Например, предстоит определить, от каких особенностей организации нервной системы зависит способность решать определенные категории когнитивных тестов. Решение этой задачи позволит осуществлять — возможно, в не таком уж далеком будущем — более детальный анализ наследования психологических свойств.

Электроэнцефалограмма

В настоящее время существует множество методов изучения активности мозга человека. Одним из них является регистрация электрических потенциалов, получившая название электроэнцефалографии. Суммарная электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой запись потенциалов головного мозга и отражает активность огромного числа нервных клеток, а также характеристики функциональной активности мозга, связанные с глобальными процессами. Так, особый вклад в генерацию ритмов ЭЭГ вносят восходящие активирующие системы (среднего и переднего мозга), тормозящие системы на уровне продолговатого мозга, моста и промежуточного мозга. ЭЭГ довольно сильно изменяется при повышении или снижении функциональной активности структур мозга, колебаниях эмоционального состояния, уровня внимания, а также при различных патологиях.

При анализе ЭЭГ обращают внимание на амплитуду и частоту возникающих волн. Выделяют определенные ритмы, которые характеризуются частотой, амплитудой, распределением по областям мозга и некоторыми другими особенностями. Среди основных ритмов ЭЭГ выделяют а-, (3-, 0-, 5- и у-ритмы. Примеры вспышек волн различных ритмов в ЭЭГ человека приведены на рис. 8.1. Волны а-ритма генерируются с частотой 8-13 Гц, β-ритма — с частотой 14-40 Гц. 0- и 5-ритмы более медленные (соответственно 4-6 и 0,5-3 Гц), но амплитуда волн может значительно превышать значения, наблюдаемые при более быстрых ритмах.

Рис. 8.1. Примеры вспышек волн в ЭЭГ: 1 — a-волн высокой амплитуды; 2 — (J-волн высокой амплитуды; 3 — острых волн; 4 — 8-волн; 5 — 0-волн (по Зенкову, 1996)

Параметры ЭЭГ, характерные для индивида, формируются довольно медленно, этот процесс завершается только к 16-18 годам, а по некоторым свойствам ЭЭГ окончательно созревает к 19-20 годам. Существуют определенные изменения ЭЭГ, связанные со старением. После 50 лет отмечается снижение выраженности α-ритма, увеличивается индекс β-ритма, чаще появляются θ-волны.

В структуре ЭЭГ имеются и половые отличия. Во всех возрастных группах у женщин чаще представлены ЭЭГ с более высокими частотами а-ритма и с большей выраженностью θ-ритма. Это указывает на повышенный уровень активации по сравнению с мужчинами.

ЭЭГ каждого человека достаточно индивидуальна и может существенно отличаться от средних показателей по выраженности ритмов, их распределению, изменениям при функциональной нагрузке.

Уже в первых работах на монозиготных близнецах было обнаружено удивительное сходство их электроэнцефалограмм, отличавшихся друг от друга не более чем отдельные записи одного человека. В дальнейшем удалось выяснить, что особенно большое сходство ЭЭГ монозиготных близнецов касается параметров а-ритма (его частота, индекс, распределение). Методом слепой классификации (экспертам не было известно происхождение ЭЭГ) было установлено полное сходство ЭЭГ монозиготных близнецов в 85% случаев, сомнительное сходство — для 11% обследованных и только 4% заключений о несходстве. Для дизиготных близнецов, напротив, в 95% случаев было получено заключение о несходстве и только у 5% ЭЭГ обнаруживала полное сходство (Леннокс).

Отмеченное сходство ЭЭГ касается и разлученных близнецов, так что влияние общей среды на формирование ЭЭГ отсутствует. Из средовых факторов следует упомянуть только различные патологические воздействия. ЭЭГ может значительно измениться в результате травм головного мозга, инсультов, при некоторых других заболеваниях. В результате это может привести к дискордантности ЭЭГ у близнецов.

Если сравнивать различные характеристики ЭЭГ, то наиболее высокие оценки наследуемости получаются для а-ритма. Наименее значителен вклад генов в особенности ЭЭГ левой височной области (Мешкова, 1978).

Удалось показать, что для некоторых типов ЭЭГ речь идет об аутосомно-доминантном типе наследования. Существуют так называемые низкоамплитудные варианты ЭЭГ. Пример низкоамплитудной ЭЭГ приведен на рис. 8.2. Имеются данные, указывающие на моногенное наследование для особой формы низкоамплитудной ЭЭГ с отсутствием или сниженным индексом а-ритма в затылочной области, а также с отсутствием обычной реакции а-ритма при открывании и закрывании глаз. Такой тип ЭЭГ отмечается у 4% индивидов в популяций (4,2-4,6%). На рис. 8.3 показано, как наследовался такой тип ЭЭГ в конкретной семье. У матери и одной дочери — низкоамплитудный тип ЭЭГ, у отца и другой дочери — обычный вариант ЭЭГ с хорошо выраженным a-ритмом в затылочных отведениях.

Для всех обследованных с низкоамплитудным типом ЭЭГ характерно, что по крайней мере у одного из родителей встречалась такая же разновидность ЭЭГ. Если оба родителя имеют низкоамплитудный тип ЭЭГ, то у 75% детей отмечается такой же вариант, что соответствует предположению о наследовании, определяемому одним доминантным геном (соотношение 3 : 1 для брака гетерозигот).

Рис. 8.2. Вариашы нормальной ЭЭГ: 1 — наиболее часто встречающийся тип ЭЭГ; 2 — ЭЭГ умеренно сниженной амплитуды, 3 — низкоамплитудная ЭЭГ (по Зенкову, 1996)

При низкоамплитудном типе ЭЭГ отмечено преобладание определенных психологических качеств: низкая спонтанная активность, ориентация на окружающих, низкий уровень внимания. У лиц с таким типом ЭЭГ отмечена склонность к экстраверсии, беззаботность. Они демонстрируют хорошие способности к ориентации в пространстве.

Было обнаружено еще несколько вариантов ЭЭГ, которые могут быть объяснены сравнительно простым моногенным (зависящим от одного гена) типом наследования (Фогель, Мотульски, 1990). Один из них — это так называемые мономорфные β-волны. Если для обычных, наиболее распространенных форм ЭЭГ характерные β-волны большой амплитуды отмечаются в основном в затылочной области, то в случае ЭЭГ варианта с мономорфными а-волнами они регистрируются во всех отведениях. По всей видимости, данный тип ЭЭГ определяется одним доминантным геном. Частота встречаемости данной разновидности ЭЭГ составляет около 4%.

Характеристики ЭЭГ находят определенное отражение в психологических свойствах личности. В случае лиц с мономорфным типом a-волн отмечается хорошая кратковременная память, устойчивость к стрессу, внимание, точность в работе, упорство. Для этих индивидов характерна активность, надежность, стабильность.

Рис. 8.3. Наследование низкоамплитудной формы ЭЭГ. Семейное обследование.

Представлены записи ЭЭГ у родителей (вверху) и детей (внизу). На схеме слева указаны отведения. У матери и одной из дочерей (обозначены черными кружками) — низкоамплитудная форма ЭЭГ, у отиа и второй дочери стандартная ЭЭГ с a-ритмом. Униполярные отведения (Фогель, Мотульски, 1990)

Еще один тип ЭЭГ — с быстрым вариантом затылочного а-ритма (14-19 Гц). Это редкая разновидность ЭЭГ (около 0,5% случаев). Судя по частоте, эти волны должны были бы относиться к β-ритму. Однако они демонстрируют все свойства a-активности: локализованы главным образом в затылочной области, лучше всего выражены при закрытых глазах и подавляются при открывании глаз, умственной нагрузке, эмоциональном напряжении. При этом нормальный a-ритм отсутствует. Таким образом, есть все основания полагать, что в данном случае наблюдается быстрый вариант а-ритма. Тип наследования и в этом случае моногенный, доминантный. Лица с таким типом ЭЭГ отличаются способностью к быстрой переработке информации, они превосходят других в ловкости движений и в абстрактном мышлении. Коэффициент интеллекта выше нормы.

Очень редко встречается форма ЭЭГ с выраженной лобно-прецентральной Р-активностью (0,4-1,5% случаев). Вероятно, она также наследуется моногенно, как доминантный признак. По функциональным характеристикам эта группа близка к норме, отличается спокойным поведением.

Для большинства вариантов ЭЭГ характер наследования полигенный, т. е. определяется взаимодействием большого числа генов. Это относится к нормальной, наиболее часто встречающейся ЭЭГ (85-90% всех взрослых).

Существует также тип ЭЭГ (у 3,3-4,0% обследуемых), характеризующийся диффузными β-волнами, a-ритм при этом не выражен. Наследование этой разновидности ЭЭГ также зависит от многих генов. Характер ЭЭГ свидетельствует о повышенном уровне активации. Чрезмерный уровень тонической активности приводит к некоторым особенностям психологических свойств. Лица с таким типом ЭЭГ допускают большое количество ошибок в тестах на концентрацию внимания, у них низкая скорость выполнения тестов, низкая устойчивость к стрессу, отмечаются нарушения в пространственной ориентации. Есть данные о повышенной склонности к психическим заболеваниям, что может быть связано с чрезмерным уровнем тонической активности нервных центров и неустойчивостью к стрессорным воздействиям.

Информация о наследственных вариантах ЭЭГ суммирована в табл. 8.1.

Вызванные потенциалы мозга человека

Вызванные потенциалы мозга человека регистрируются с помощью особой техники когерентного накопления прямо с поверхности головы человека. Они связаны с реакцией мозга на предъявление сенсорных стимулов либо отражают активность, возникающую в связи с определенными когнитивными процессами: принятием решения, распознаванием сигналов, вниманием и т. д.

Вызванные потенциалы мозга человека уже давно пытались рассматривать в качестве индикатора интеллекта, а в ранних исследованиях даже ставили целью заменить процедуру определения 10 с помощью тестов на регистрацию вызванных потенциалов (ВП). В настоящее время нет сомнений в том, что некоторые параметры ВП связаны с различиями в интеллекте. С помощью регистрации ВП пытаются изучать механизмы, лежащие в основе подобных индивидуальных особенностей.

Таблица 8.7

варианты наследования ЭЭГ

Уже давно постулируется связь между скоростью обработки информации в мозге и интеллектуальными способностями. Из всех современных неинвазивных методов исследования мозга регистрация ВП предоставляет самые точные с точки зрения временного разрешения сведения о событиях, происходящих в нервной системе. Было обнаружено, что латентный период компонентов ВП демонстрирует негативную корреляцию с коэффициентом интеллекта (10), т. е. чем меньше латентный период компонентов ВП, тем выше значения коэффициента интеллекта.

Например, в задачах, требующих от испытуемого реакции на появление стимула, отличающегося от стандартных предъявляемых стимулов, характерно появление позднего положительного компонента ВП с латентностью около 300 мс (так называемый компонент Р300). На рис. 8.4 представлены ВП, регистрируемые в ходе предъявления двух разновидностей акустических стимулов. На стандартные стимулы, предъявляемые в 90% случаев, реагировать не требовалось. Изредка в последовательности стандартных сигналов появлялись другие стимулы, отличающиеся по частоте, на которые испытуемые должны были реагировать нажатием кнопки. Видно, что ВП на стимул, требующий реакции, сильно отличаются от ВП на стандартный стимул. У них увеличивается волна за счет присоединения так называемой негативности рассогласования, появляется целый ряд добавочных компонентов (N2b, Р300), которые связаны с механизмами эхоической памяти, пассивного и активного внимания, осознанием отличий, принятия решения.

Рис. 8.4

Вызванные потенциалы, регистрируемые в ответ на предьявление двух разновидностей акустических стимулов. Сплошная линия — ВП на стандартный стимул, пунктирная — ВП на стимулы, на которые требовалось реагировать

В другой работе, в которой исследовались дети, была обнаружена корреляция между 10 и латентным периодом пика Р300, равная 0,61. Для более ранних компонентов ВП, в большей мере связанных с обработкой сигнала, также характерна отрицательная корреляция с 10. Значения корреляции могут варьироваться в зависимости от задачи. В последнее время ВП регистрируются при выполнении задач, в которых измеряются свойства, связанные с коэффициентом интеллекта, например при определении так называемого времени наблюдения (inspection time, IT). Это минимальное время наблюдения, необходимое для надежного распознавания сенсорного стимула (обычно Место для формулы, зрительного) с определенной степенью вероятности. Считается, что IT отражает скорость ввода информации и хорошо коррелирует с коэффициентом интеллекта (см. ниже). В ряде работ было показано, что если при определении IT разделить испытуемых на две группы (с хорошими и плохими показателями), то между этими группами наблюдаются достоверные отличия в ВП в интервале времени 140-200 мс после начала стимула (рис. 8.5). На этом рисунке хорошо видно (рис. 8.5, в), что у испытуемых с коротким временем IT компоненты ВП, обозначенные как волны N1 и Р2, больше по амплитуде. Еще одно очевидное отличие заключается в том, что фронт нарастания волны при переходе от компонента N1 к Р2 идет по более крутой траектории. Корреляция между показателями ВП и коэффициентом интеллекта при выполнении этой задачи достигает 0,6.

При решении других когнитивных задач наблюдаются похожие корреляционные связи между коэффициентом интеллекта и особенностями ВП в специфический отрезок времени 140—200 мс.

Еще одно направление исследований ВП и интеллекта связано с предположением о том, что плохие интеллектуальные способности могут быть связаны не столько с медленной передачей информации в центральной нервной системе, сколько с ее ненадежностью. Показателем надежности передачи информации могут служить особенности ранних компонентов ВП, прежде всего дисперсия относительно усредненных значений формы ВП и суммарная амплитуда отклонений, измеряемая таким же образом, как и общая протяженность извилистых линий на карте. Вычисляется длина траектории ВП за данный временной отрезок.

Рис. 8.5. Связь между временем наблюдения как психофизическим показателем эффективности обработки зрительной информации и потенциалами, связанными с событием (психофизиологическая техника) и коэффициентом интеллекта (психометрический показатель) (Deary, Caryl, 1997)

В ряде случаев эти оценки дали поразительно высокие значения положительной корреляции с коэффициентом интеллекта. Эти данные объяснялись тем, что мозг людей с высоким IQ делает меньше ошибок при обработке информации; таким образом, отдельные участки ЭЭГ, используемые для усреднения, имеют больше сходства В результате усреднения получаются ВЦ сохранившие более сложную форму, поскольку отдельные отрезки ЭЭГ содержали меньше пали. Однако эти данные плохо воспроизводимы поскольку в других работах корреляция отсутствовала или даже меняла знак на отрицательный.

Параметры ВП могут также служить мерой в случае простых форм учения. Так, при привыкании, вызванным многократным повторе-гм одного и того же стимула, амплитуда ВП может значительно тжаться. Мозг существенно уменьшает реакцию на стимулы, потение которых полностью предсказуемо. Было высказано предтожение, что это свойство, отражающее способность к нервной мутации, должно быть сильнее выражено у лиц с более развитыми собственными способностями.

Индекс Шафера позволяет оценить разницу в амплитудах ВП, рестрируемых при реагировании на регулярно предъявляющийся и непредсказуемый стимул. Было показано, что он хорошо коррелирует с коэффициентом интеллекта, особенно с компонентом g, который предположительно отражает генетически обусловленные различия в интеллекте между людьми. Оказалось, что у лиц с умственной отсталостью показатель существенно снижен. Так, например, у лиц с синдромом Дауна не удалось обнаружить обычно проявляемого привыкания ВП к последовательности предъявляемых стимулов.

Наследуемость свойств вызванных потенциалов в значительной степени зависит от особенностей стимулов, их модальности, интенсивности, от характера задач, при выполнении которых регистрируются ВП. В данной области наблюдается значительный разброс сведений, связанный с разнообразием природы ВП и их компонентов.

Среди других коррелятов интеллекта стоит упомянуть об исследованиях размеров мозга. Этот параметр пытались исследовать давно, в частности, было несколько работ, оценивающих корреляцию между размерами головы и успешностью выполнения тестов на интеллект. Однако очевидно, что таким путем трудно получить истинную оценку размеров мозга. В настоящее время возможно прямое измерение размеров мозга с помощью техники магнитного резонанса. Появился ряд сообщений о том, что между объемом мозга и оценками тестирования когнитивных способностей существует корреляция порядка 0,40-0,42. Интересно, что в целом значения корреляции выше всего для вербального интеллекта. Именно для него обнаруживаются большие показатели наследуемости (см. главу 9).

Наследуемость так называемого времени наблюдения

Как уже упоминалось выше, данный параметр отражает скорость переработки информации в нервной системе и свойства рабочей памяти. Некоторые авторы считают, что для оценки биологических основ интеллекта IT подходит лучше, чем, например, время реакции. Дело в том, что при оценке времени реакции многое зависит от характера установки. Если испытуемый сосредоточен на скорости реакции» то появляется большое количество неправильных ответов, если же более важной считается правильность реагирования, то повышается время реакции. При измерении IT подобные обстоятельства не имеют места. Еще одно отличие от тестов на измерение времени реакции — это отсутствие двигательного компонента.

Было проведено большое исследование на 390 близнецовых парах с целью оценить вклад генетической и бредовой изменчивости в IT и определить их связь с изменчивостью коэффициента интеллекта (Luciano et al., 2001). Обнаружилась существенная корреляция между IT и коэффициентом интеллекта (-0,35). Результаты статистического моделирования показали, что в основе ковариации IT и IQ лежит общий генетический фактор, обусловливающий 32% дисперсии IT и 36% дисперсии коэффициента интеллекта. Изменчивость генотипов, обусловливающая более быстрое время IT, в значительной степени связана с изменчивостью, которая обеспечивает высокие значения коэффициента интеллекта. Анализ также показал, что имеется еще один генетически обусловленный компонент (отвечающий за 49% дисперсии IQ). Значимых общих средовых факторов не отмечено.

Время реакции

Основная идея заключается в том, что время реакции (reaction time, RT) является интегральным показателем скорости обработки информации в нервной системе. В частности, Дженсен полагает, что эффективность любых когнитивных операций зависит от характеристик краткосрочной памяти, таких как ограниченная емкость, скорость затухания следов информации и способность к одновременному хранению и обработке информации. Скорость обработки информации рассматривается как четвертое свойство, которое не дает переполниться ограниченной емкости краткосрочной памяти. Скорость или эффективность, с которой индивид может выполнять базовые когнитивные операции на каждом этапе, в значительной степени определяет успешность действий.

Другая трактовка корреляции RT—IQ на первый план выдвигает такие особенности деятельности, как уровень внимания и способность к обучению в ходе практики.

Идея использовать время реакции (RT) как показатель интеллекта высказывалась еще Ф. Гальтоном (Galton, 1883). В настоящее время проведено большое количество исследований, показывающих связь между временем реакции и результатами психометрического тестирования интеллекта. Время реакции может изменяться в зависимости от сложности задачи. Различают, в частности, время простой реакции и время реакции в задачах на выбор. В одной из последних работ, отличающейся большой репрезентативностью и относительно надежной, была получена отрицательная корреляция между временем реакции и коэффициентом интеллекта (Deary et al., 2001). Для времени простой реакции она составила 0,31, для задачи выбора из четырех вариантов — 0,49. При усложнении задачи (от простой реакции до выбора из четырех) у лиц с более высоким интеллектом время реакции увеличивалось в меньшей степени.

Данные близнецовых исследований указывают на довольно высокую наследуемость показателя времени реакции в различных задачах. В нескольких работах была сделана попытка определить генетическую и средовую ковариацию между показателями скорости обработки информации и коэффициентом интеллекта (Но et al., 1988; Baker et al., 1991). Оказалось, что корреляция между временем реакции в некоторых типичных тестах и коэффициентом интеллекта (которая составляла 0,59) целиком определяется генетическими факторами.

В детском возрасте (6-13 лет) закономерности несколько иные. Как известно, в этом возрасте отмечается значимый вклад общей (разделенной) среды в изменчивость IQ. При изучении ковариации RT IQ у детей оказалось, что она преимущественно обусловлена разделенным семейным окружением (общей средой).

Индивидуальная изменчивость в скорости выполнения когнитивных операций может отражать особенности нейрофизиологических свойств мозга, которые определяют различия как во времени реакции, так и в коэффициенте интеллекта.