Загрузка...Генотипический компонент (VG), в свою очередь, состоит из нескольких компонентов, отражающих разные типы взаимодействия генов:
- простой вариант суммирования эффектов генов (аддитивный тип взаимодействия);
- эпистатическое взаимодействие (эпистаз), когда одни гены влияют на экспрессию других генов;
- доминантный тип взаимодействия генов.
Основной вклад в генотипическую дисперсию вносит аддитивный тип взаимодействия (V), поэтому можно учитывать только его.
Какие факторы влияют на генотипическую дисперсию? Мутации ее увеличивают, селекция в результате естественного отбора или генетический дрейф — уменьшают.
Средовой компонент VE состоит из двух составных частей:
Разделенная среда (shared) — Vs представляет такие влияния среды, как стиль родительского воспитания, доходы семьи, уровень интеллектуальной стимуляции в доме, т.е. одинаково воздействующие на родственников. Таким образом, разделенная среда может быть потенциальным источником их сходства. Другое ее название — общая среда.
Неразделенный компонент, или индивидуальная среда, — VNS, Vi — это воздействия, которые неодинаковы у родственников, воспитываемых вместе (происшествия, отношения со сверстниками, различное обращение со стороны родителей). Эти средовые воздействия могут быть источником индивидуальных различий.
Исследования поведения человека показывают, что основной источник средовых влияний на психологические свойства человека — это индивидуальные средовые воздействия, то, что относится к понятию «неразделенная среда».
Взаимодействие «генотип—среда» — (G х Е), VGE — сказывается в том, что среда оказывает разное действие на особи с разным генотипом. Понятно, что одно и то же средовое воздействие влияет на разные генотипы по-разному, вызывает разную реакцию, приводит к появлению разных свойств, признаков, как количественных, так и качественных. Почему это нужно в некоторых случаях специально учитывать? Например, исследования алкоголизма или девиантного поведения часто указывают на наличие генетически обусловленной уязвимости по отношению к обычным воздействиям внешней среды. Наличие определенного генотипа здесь связано с особой реакцией на средовые воздействия, которые не оказывают влияния на другие генотипы. В таких случаях речь идет не просто об изменчивости генотипов, определяющей вариации признака в фенотипе, а о свойстве генотипа определять изменчивость, которая возникает под влиянием внешней среды.
Большое число работ по взаимодействию GxE выполнено на животных. Можно сделать несколько важных выводов: в частности, как правило, вклад взаимодействий G х Е в общую изменчивость признака невелик по отношению к основным компонентам (генотип и среда). Если взаимодействия удается обнаружить, то они не имеют общего характера и весьма специфичны, т. е. генотип может обнаруживать взаимодействие с весьма специфичными компонентами среды.
Вообще обнаружение взаимодействий G х Е представляет собой большую проблему из-за сложностей взаимодействия генов, плейотропных и полигенных эффектов. Даже в случае болезней, связанных с одним геном, их фенотипическое выражение может сильно зависеть от других генов.
В любом случае требуется точная идентификация генотипа и взаимодействующих факторов среды. Приведем пример взаимодействия «генотип—среда» из области психопатологии. Имеется связь между присутствием в генотипе аллеля АроЕ 8-4 (вариант гена апо-липротеина Е) и риском развития болезни Альцгеймера, причем очевидно наличие нескольких типов взаимодействий GxE.
- Если аллель АроЕ e -4 отсутствует, то травмы головы не увеличивают риск заболевания болезнью Альцгеймера.
- Одно только наличие аллеля АроЕ e -4 приводит к двукратному повышению риска заболевания болезнью Альцгеймера.
- ♦ Наличие аллеля АроЕ в -4 в сочетании с травмой головы в десять раз увеличивает риск заболевания болезнью Альцгеймера.
Этот пример показывает, как от особенностей генотипа (есть или нет аллель АроЕ e -4) зависит реакция на воздействия среды (травмы головы). Под реакцией здесь имеется в виду появление признака в фенотипе (возникновение болезни Альцгеймера).
Корреляция «генотип—среда» (rGE) представляет собой еще один фактор, который необходимо учитывать. В этом случае генотип определяет средовые воздействия, не все, конечно, но какую-то часть. В некоторых работах употребляется термин «ковариация», CovGe— Существуют три типа корреляции (rGE): пассивная, реактивная и активная.
При пассивной корреляции (rGE) речь идет о «наследовании» среды в соответствии с наследственными задатками. Ребенок получает от родителей не только определенный генотип, но и среду, в которой воспитывается и которая может влиять на развитие его наследственных склонностей.
В случае реактивной корреляции (rGE) окружающая среда определенным образом реагирует на свойства, связанные с генетическими особенностями человека. Иногда эту корреляцию называют эво-кативной (evocative), подчеркивая то обстоятельство, что генотип вызывает реакцию среды. Например, родители могут заметить математические или музыкальные способности ребенка и определить его в соответствующую школу. Если проявление этих способностей было связано с генетическими предпосылками, то мы имеем право говорить в этом случае о реактивной корреляции (rGE). Родители по-разному ведут себя с капризным и раздражительным ребенком или с послушным и веселым.
Корреляция может повысить изменчивость, когда воздействие среды усиливает развитие свойств, связанных с наличием генетических задатков, которые и вызвали реакцию среды. Могут наблюдаться случаи отрицательной генотип-средовой корреляции, в результате которой происходит уменьшение изменчивости по данному признаку. Например, в школе зачастую основное внимание уделяется отстающим ученикам, которых стараются подтянуть до нормы. Отрицательная генотип-средовая корреляция часто сопровождает приведение личностных характеристик к биосоциальной норме в обществе.
Активная корреляция (rGE) связана с тем, что человек с какими-то особенностями генотипа может выбирать для себя или создавать соответствующую среду. Лонгитюдные исследования довольно часто обнаруживают зависимость между поведением детей и характеристиками их среды во взрослом возрасте. Если данные особенности детского поведения генетически обусловлены, то это результат активной корреляции. Если выбор среды происходит по причинам, не связанным с особенностями генотипа, то это не является генотип-средовой корреляцией.
Активная и реактивная корреляция (rGE) в ряде случаев проявляется в неожиданных на первый взгляд результатах, когда обнаруживается генетическая предопределенность событий, произошедших в жизни. Поскольку события, вызывающие острый или хронический стресс, играют большую роль в возникновении таких заболеваний, как депрессия, этот вопрос был предметом ряда исследований.
Близнецовые исследования жизненных событий, произошедших в течение года, показали, что около 20% дисперсии этого параметра обусловлено генетическими факторами (Kendler et al., 1993). Пломин с коллегами (Plomin et al., 1990) обнаружили еще большие значения наследуемости (40%) для контролируемых жизненных событий (события личного характера, зависимые от индивида).
Наследуемость
Обычно результаты такого рода вызывают скептическую реакцию у различного рода комментаторов. Действительно, абсурдно утверждать, что имеется, например, ген для развода или каких-либо других жизненных событий. Это всего лишь свидетельство генотип-средо-вой ковариации, еще одна иллюстрация того факта, что генетические особенности человека влияют на стиль его поведения, на выбор окружения, занятий — среды в широком смысле слова — и как следствие предопределяют повышенную или пониженную вероятность тех или иных происшествий. Отметим, что не предопределяют на 100%, а только влияют на вероятность их появления.
Корреляции (rCF) и взаимодействия (G х Е) могут значительно усложнять психогенетический анализ. Их влияние на фенотипическую изменчивость может быть как положительным, в сторону ее увеличения, так и отрицательным (уменьшения). Для выяснения корреляций (rGE) и взаимодействий (G х Е) полезны исследования с приемными детьми, когда можно оценить особенности генотипа у биологических родственников и проверить, как эти генотипы взаимодействуют с данной средой.
Эти взаимодействия в конечном счете могут приводить к результатам, которые можно трактовать таким образом; генотип может определять средовые воздействия, жизненный опыт индивида. Вот здесь психогенетика вносит существенные поправки в традиционные методы работы психологов. Обычно для оценки факторов риска развития тех или иных особенностей поведения изучают отношения в семье, и если устанавливают связь между поведением родителей и особенностями поведения детей, то интерпретируют это как свидетельство определяющей роли средовых воздействий. Таких эмпирических работ очень много.
Например, выясняется, что лица, злоупотребляющие алкоголем, имели родителей, которые использовали неэффективные методы воспитания и часто конфликтовали между собой. Или обнаруживается тенденция, что у лиц с высоким коэффициентом интеллекта в семьях создавалась интеллектуально стимулирующая среда.
Однако любая связь такого рода может иметь в основе генетические механизмы, что часто выясняется в ходе психогенетических исследований (на приемных детях, например). Может оказаться, что корреляция между стилем воспитания и особенностями поведения ребенка возникает не из-за того, что стиль воспитания приводит к формированию особенностей поведения, а, наоборот, из-за того, что генетически обусловленное поведение ребенка вызывает особое отношение родителей и влияет на характер их взаимодействия с ребенком.
Наличие корреляции «генотип—среда», особенно реактивной и активной, приводит к тому, что наследуемость физиологических или морфологических признаков организма означает не совсем то же самое, что наследуемость психологических свойств.
Человек в ходе своего развития все время совершает выбор, который определяет характер дальнейших средовых воздействий и сильно влияет на его последующее развитие. Склонности, на которых основывается выбор, тоже частично определяются какими-то генетическими причинами. В результате между генетическими задатками и конечным результатом — особенностями поведения — стоит очень сложный процесс взаимовлияний генотипа и среды.