Генетика поведения животных: насекомые

Приведем пример генетического анализа поведения, который довольно часто рассматривается в учебной литературе. Речь пойдет о пчелах и о заболевании под названием «американская личиночная гниль». Существует линия пчел, устойчивых к этой болезни, потому что в случае заболевания личинки пчелы немедленно распечатывают ячейку, в которой она находится, и удаляют ее из улья. Таким образом предупреждается распространение болезни, причем устойчивость к ней связана с характерным поведением! При скрещивании устойчивых к болезни пчел с неустойчивыми получают гибриды первого поколения (F1), которые не чистят ульи. Отсюда ясно, что аллель или аллели, обусловливающие этот тип поведения, рецессивные. Гибриды первого поколения F1 снова скрещивают с устойчивыми пчелами (так называемое анализирующее скрещивание — с рецессивными гомозиготными особями). В результате у потомства наблюдаются четыре варианта фенотипов в соотношении 1:1:1:1. Вот эти варианты:

• пчелы открывают ячейки, удаляют пораженные личинки;
• открывают ячейки, но не удаляют пораженные личинки;
• не открывают ячейки, но удаляют пораженные личинки, если ячейку откроет экспериментатор;
• не открывают ячейки, не удаляют пораженные личинки.

Таким образом, очевидно, что этот довольно сложный поведенческий акт контролируется генами всего в двух локусах. Один аллельный ген определяет действия по вскрытию ячейки, другой связан с удалением пораженной личинки.

В данном случае впечатляет тот факт, что довольно сложные действия могут контролироваться всего одним геном.

У плодовых мушек — дрозофил, которые долгие годы являлись излюбленным объектом генетиков — выявлено огромное количество мутаций, затрагивающих поведение. Так, мутация dunce приводит к нарушению способности к выработке условных рефлексов. Мутаций, так или иначе нарушающих обучение, известно несколько. Важно, что все эти дефекты связаны с нарушениями метаболизма так называемых вторичных мессенджеров (прежде всего циклической АМФ), играющих большую роль во внутриклеточной сигнализации и синаптической пластичности.

Есть мутации, приводящие к высокой или низкой половой активности, к избеганию определенных запахов, меняющие двигательную активность, вплоть до того, что есть мутация, определяющая, как дрозофила складывает крылья, — правое поверх левого или наоборот.

Иногда встречаются примеры весьма специфических отклонений в поведении. Так, при мутации fni (от fruitless — бесплодный) наблюдаются следующие нарушения полового поведения у самцов: они не ухаживают за самками, а ухаживают только за самцами, гомозиготными по данной мутации, и стимулируют нормальных самцов ухаживать за собой. Получилось нечто вроде модели формирования гомосексуального поведения.

Вообще складывается впечатление, что большинство поведенческих актов у дрозофил генетически предопределено во всех деталях.