Загрузка...Исследования способности к обучению
Одним из самых важных свойств поведения животных является способность к обучению. Исследования на животных дают возможность провести селекционные эксперименты. Одним из первых на крысах такой эксперимент поставил Трайон. Он проводил селекцию по признаку обучаемости животных, которые должны были находить правильный путь к подкормке, помещенной в сложном 17-тупиковом лабиринте. Отбирались хорошо и плохо обучавшиеся животные, которые в дальнейшем скрещивались уже только между собой. Регулярная селекция дала очень быстрый результат — начиная с восьмого поколения показатели обучаемости у «умных» и «глупых» крыс (число ошибочных пробежек в лабиринте) уже не перекрывались. Селекция проводилась до 22-го поколения, в результате были получены две группы крыс — хорошо обучавшиеся (bright) и плохо — (dull). При одинаковых условиях выращивания и тестирования различия между этими группами обусловлены только отличиями в генотипе. В дальнейшем было получено множество линий, особенно у мышей, различавшихся по способности к различным формам обучения. Подобные линии были отобраны по способности обучаться в Т-образном лабиринте, по обучению активному и пассивному избеганию, плаванию в водном тесте Морриса. Иногда задача, которую выполняет животное, весьма сложна. Так, например, были получены линии мышей, хорошо и плохо обучавшиеся пищедобывательному двигательному условному рефлексу. Мыши получали подкрепление, когда они прыгали в ответ на световой или звуковой стимул на разные полочки (Корочкин, 1997). При этом можно отметить некоторые общие закономерности:
- обычно имеет место большое разнообразие признака в исходной популяции;
- хотя селекционный ответ может проявляться очень рано и разница между линиями обнаруживается уже через 2-3 поколения, для появления стабильных достоверных отличий между линиями требуется гораздо больше поколений (около 10-20).
Высокий разброс исходных значений признака и постепенное развитие селекционного ответа являются свидетельствами полигенной природы признака. Иными словами, проявление данного признака в фенотипе зависит от сравнительно большого числа генов. Подобным же образом обстоит дело с большинством черт поведения млекопитающих.
Существует еще одна проблема, связанная с опытами по селекции. Селекция проводится при тестировании какой-то одной определенной задачи. Естественно, возникает вопрос: насколько способность решать данную задачу коррелирует со способностью к другим видам обучения? Однозначного ответа на этот вопрос нет.
Например, когда стали более подробно изучать способность к обучению вообще на линиях крыс, полученных Трайоном (bright и dull), то выяснилось, что хорошо обучавшиеся (bright) быстрее обучаются пищедобывательному поведению, а крысы dull в свою очередь демонстрируют лучшие показатели в задачах на оборонительную реакцию. Таким образом, здесь проблема обучения может быть перенесена в плоскость мотивационных механизмов. Известно, что мотивация может исключительно сильно сказываться на результатах обучения.
Получается, что крысы линии bright сильнее мотивируются голодом, тогда как крысы dull сильнее мотивируются страхом в угрожающих ситуациях. Точно так же как мотивация, на успешность обучения могут влиять сенсорные способности, уровень двигательной активности, эмоциональность животных. Соответственно гены, влияющие на развитие данных качеств, могут оказывать воздействие и на обучение.
Однако некоторые линии демонстрируют различия и в более общих способностях к обучению. Так, мыши линии DBA/2J обучаются лучше, чем животные линии СВА, что подтверждается в целом ряде тестов: при пищевом подкреплении в лабиринте, в челночной камере при выработке условно-рефлекторной реакции активного избегания, при оперантном обучении. Значит, есть некие генетически определяемые свойства нервной системы, которые влияют на способность реализации различных типов обучения. Список мутаций, нарушающих обучение и память у мышей, быстро расширяется (табл. 4.1).
Таблица 4.1
Гены мыши, локализованные на определенных хромосомах и играющие важную роль в обучении и памяти (Wahlsten, 1999)
У крыс Трайсна были отмечены и различия в характеристиках памяти что, безусловно, сказывалось на результатах тестирования. Так оказалось, что у крыс линии bright быстрее происходит консолидация — упрочение следов памяти, перевод их в устойчивую форму. Можно прибегнуть к воздействиям, нарушающим краткосрочную память, например, применить особую форму электрошока, вызывающую амнезию. Оказалось, что уже спустя 75 с после обучения элек-трошоковую амнезию не удается вызвать у крыс линии bright, тогда как на крыс линии dull электрошоковая процедура по-прежнему оказывает воздействие.
Разная скорость консолидации, по-видимому, определяет различия в успешности формирования навыков ориентации в лабиринте. Что произойдет, если крысам линии dull будет предоставлено время, достаточное для запоминания? Исследования показали, что когда интервалы между попытками составляли 30 с, крысы линии bright обучались намного быстрее крыс линии dull, как это и должно было быть. Но когда интервал увеличивали до 5 мин, разница в обучении между линиями существенно уменьшалась. Если же крысам вообще давали только 1 попытку в день, показатели обучаемости обеих линий становились одинаковыми. Скорость приобретения навыка и скорость консолидации может определяться разными механизмами!
Важный вывод: подбор условий обучения может уменьшить или даже свести на нет разницу в генетически обусловленных способностях.
В настоящее время получен целый ряд линий мышей, резко отличающихся по скорости консолидации памяти. Имеется линия (СЗН/ Не), у которой обучение возможно только при непрерывной тренировке без перерывов. Есть линия (DBA/2J), у которой обучение, наоборот, идет значительно успешнее при увеличении интервалов между отдельными сессиями тренировки. И наконец, выведена линия (BALB/c), для которой характер интервалов между экспериментальными сессиями не сказывается на результатах обучения. Данный подход создает, таким образом, уникальные возможности для изучения механизмов памяти.
Еще одно направление исследований на животных — это выяснение влияний окружающей среды на формирование свойств поведения. Вновь вернемся к крысам линий bright и dull. Можно поставить эксперимент по выращиванию этих крыс в разных условиях. Одна группа (контрольная) выращивается в обычных условиях вивария. Для другой создается «обогащенная» среда — клетки больших размеров с раскрашенными стенками, наполненные различными предметами, зеркалами, мячами, трапами, лестницами, туннелями. Наконец, третьей группе предоставляется «обедненная» среда, где сильно ограничен приток сенсорных раздражителей и ограничены возможности поисковой и исследовательской активности. На рис. 4.1 обогащенная среда обозначена как «хорошие» условия, обедненная среда — как «плохие». Нормальные условия соответствуют контрольной группе.
Результаты обучения в лабиринте линий «умных» и «глупых» крыс, выросших в ухудшенных, обычных и улучшенных условиях (по Фогель, Мотульски, 1990)
Результаты контрольной группы соответствуют ожиданию — крысы линии bright при обучении в лабиринте совершают намного меньше ошибок по сравнению с крысами линии dull. Однако для крыс, воспитанных в условиях обогащенной среды, эта разница практически сходит на нет, причем в основном за счет резкого уменьшения ошибок у «глупой» линии крыс. В случае воспитания в условиях обедненной среды разница между двумя линиями также исчезает, причем на этот раз в основном за счет резкого увеличения числа ошибок у «умной» линии крыс.
Здесь мы касаемся очень важной проблемы — существования мощных механизмов пластичности нервной системы, которые способны компенсировать весьма существенные дефекты. Многочисленные исследования по выращиванию крыс в обогащенной среде показали, что сравнительно быстро — за 25-30 дней — возникают весьма существенные морфологические отличия на уровне коры больших полушарий. У животных, содержавшихся в обогащенной среде, отмечается более толстая кора, большие размеры нейронов, на 10-20% увеличивается число дендритных отростков, приходящихся на один нейрон. Все это приводит к увеличению, на 20% числа синапсов, приходящихся на один нейрон. В конечном счете речь идет о миллиардах новых синапсов, что резко увеличивает возможности нервной системы. Особенно важен тот факт, что данный потенциал пластичности сохраняется практически все время.